Физиологическое значение быстрого и медленного сна

Глава 49. Физиология сна.

Сон как компонент циркадного ритма. Нормальный человек всегда находится в одном из двух состоя­ний – либо он бодрствует, либо спит. Оба эти состояния являются компонентами единого циркадного, или циркадианного, ритма. Человек не может бодрствовать бесконечно, не прерывая этот процесс сном, также как и не может бесконечно спать. В среднем, у взрослого здоро­вого человека после 16-17-часового бодрствования наступает сон, а спустя 7-8 часов – бодрствование. Только так, тратя 1/3 часть жизни на сон, человек может жить долго, сохраняя до глубокой старости умственную и физическую работоспособность. Не­которые животные, например, медведь, для своего длительного су­ществования вынуждены зимой погружаться в зимнюю спячку. Длительность бодрствования и сна, ха­рактер их чередования на временной оси жизни – все это определяется механизмами мозга, которые по своему происхождению являются врож­денными.

Если в период бодр­ствования люди бывают такими разными и такими непохожими друг на друга, то во время сна – все люди становятся одинаковыми. По крайней мере, известное разделение людей и животных на типы ВНД относится к периоду бодрствования, и практически нет ни одной классификации людей по способу их существования во время сна. Это дает основание рассматривать механизм, регулирующий смену сна и бодрствования, а также механизмы сна как наиболее консервативный комплекс безусловных реф­лексов, или инстинктов, тщательно охраняемый природой от различных воздействий, способных нарушить их.

Сон является еще одним важным периодом циркадного ритма, при котором реализуется важный для человека инстинкт – инстинкт сновидений, благодаря которому в своих «мыслях» во сне человек избавляется от мучающих его во время бодрствования внут­ренних проблем. Этот инстинкт можно рассматривать как чисто челове­ческое приобретение, которое появилось одновременно с сознанием. Наконец, в жизни многих взрослых людей сон символизирует и поло­вую близость, т.е. реализацию полового инстинкта – во многих сов­ременных семьях супруги спят вместе. Перед сном или после сна они проявляют нежные чувства друг к другу, дополняя блаженство сна блаженством половой близости. Такая поведенческая особенность че­ловека, конечно, не является врожденной, но она возникла на осно­ве необходимости удовлетворения половой потребности, т.е. либидо – наиболее сильной в иерархии биологических потребностей.

Виды сна. У человека и многих животных периоды естественного сна и бодрство­вания приурочены к суточной смене дня и ночи. Как правило, взрослый человек спит один раз в сутки, с 23-24 часов до 6-7 часов. Такой сон называется монофазным. Если же смена сна и бодрствования происходит не­сколько раз в сутки, сон называется полифазным (например, у детей первых трех лет жизни), в том числе дифазным (у детей в возрасте 3-7 лет). У ряда животных наблюдается также сезонный сон (спячка), обусловленный неблагоприятными для организма условиями среды: хо­лод, засуха и т.д.

При нарушении механизмов сна и бодрствования может развиваться патологический сон. У одних лю­дей это выражается появлением периодической спячки по типу сезон­ной спячки животных, у других сон затягивается на месяцы или годы (летаргический сон), у некоторых людей наблюдается нарколепсия, которая проявляется приступами дневной сонливости (пиквикский синдром) или нарушениями ночного сна, например, снохождением или лунатизмом.

Существует также такое понятие как искусственный сон, кото­рый вызывается у человека и животных введением в организм барбитуратов, транквилизаторов и других снотворных веществ (медикаментозный сон), эфира, хлороформа, закиси азота и других наркотических веществ (наркотический сон), воздействием слабого электрического тока на мозг (электронаркоз), либо с помощью словесного внушения и специальных пассов (гипноз, или гипнотический сон). Наличие искусственного сна показывает, что механизмы, ответственные за смену сна и бодрствования, а также обеспечи­вающие сонное состояние, с одной стороны, весьма чувствительны к химическим воздействиям извне, а с другой стороны – они могут управляться нашим сознанием.

Таким образом, классификация предусматривает выделение таких видов сна как 1) естественный, в том числе ежесуточный (монофазный или полифазный) и сезонный; 2) патологический (инсомнии, гиперсомнии и парасомнии); 3) искусственный (медикаментозный сон, наркоз, электронаркоз, гипноз).

Стадии и фазы естественного сна человека. Как известно, на ЭЭГ можно выделить альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмы (частота колебаний составляет соответственно 8-13 Гц, 14-30 Гц, 4-7 Гц и 0.5-3 Гц, а амплитуда – 30-150 мкВ, до 30 мкВ, 100-150 мкВ и 200 мкВ). Кроме того, на ЭЭГ выявляется сигма-ритм (верете­на сна), который представляет учащенный альфа-ритм (12-14 Гц), и сверхмедленные колебания (их частота менее 0.5 Гц).

Сон человека имеет правильную циклическую органи­зацию. Электроэнцефалографический анализ ночного сна, который в среднем, у взрослого человека длится 7-8 часов, позволяет, в соответствие с представлениями У. Демента и Н. Клеймена, а также других исследователей выделять пять стадий сна. Первые четыре относят к медленной фазе сна (некоторые авторы первые две стадии называют фазой засыпания), а пятая стадия – к быстрой фазе сна. Медленную фазу сна принято называть медленным сном, медленноволновым сном, дельта-сном, ортодоксальным сном, а быструю фазу сна – быстрым сном, быстроволновым сном, бета-сном, парадоксальным сном, БДГ-сном, или RЕМ–сном (стадия быстрых движений глаз; RЕМ – rapid eye movements), ромбэнцефальный сон (в связи с локализацией регулирующих механизмов).

Средняя продолжительность стадий сна (в процентах об общей длительности ночного сна) такова: первая стадия (стадия дремоты, или засыпания) – 5-10%, вторая стадия (стадия сонных веретен, или неглубокий, поверхностный сон) – 40-50%, третья стадия (или дельта-сон) – 12-15%, четвертая стадия (или дельта-сон) – 8-12 % (вместе обе эти стадии – 20-25%), пятая стадия (или быстрый сон) – 17-25 %.

Первая стадия является переходной от состояния бодрствования ко сну. При этом в ЭЭГ уменьшается основной ритм бодрствования, т.е. альфа-ритм и появляются низкоамплитудные медленные тета- и дельта-волны. Длительность первой стадии обычно не больше 10-15 мин. В конце этой стадии могут появляться короткие вспышки сонных веретен, хорошо видимых на фоне медленноволновой активности. Однако по­ка веретена сна не достигнут длительности 0.5 с, этот период считает­ся первой стадией сна. В поведении эта стадия соответствует периоду дремоты с полусонными мечтаниями и сноподобными галлюцинациями. В эту стадию могут интуитивно появляться идеи, способствующие успешному решению той или иной проблемы.

Вторая стадия занимает достаточно много времени. Наиболее яркой ее чертой является наличие в ЭЭГ «сонных веретен». Это веретенообраз­ная ритмическая активность с частотой колебания 12-18 Гц. Дли­тельность этих «веретен», хорошо выделяющихся из фоновой высокоамплитудной ЭЭГ со смешанной частотой колебаний, составляет 0,5 с и более. С появлением «сонных веретен» происходит отключение сознания; в паузы между веретенами человека легко разбудить.

Третья стадия характеризуется всеми чертами второй стадии, в том числе наличием «сонных веретен», к ко­торым добавляются медленные высокоамплитудные дельта-колебания с частотой 2 Гц и меньше, занимающих от 20 до 50 % эпохи записи.

Четвертая стадия характеризуется преобладанием в ЭЭГ медленных дельта-колебаний с частотой 2 Гц и менее, занимающих более 50 % эпохи записи ночного сна. Вместе эти две стадии, которые называются дельта-стадиями, продолжаются чуть больше 26 % времени от всего ночного сна. Они составляют основу медленного сна (дельта-сна). Эти стадии, особенно, четвертая – наиболее глубокие стадии сна, характеризующиеся наивысшим порогом пробуждения и самым сильным отключением от внешнего мира, т.е. в этих стадиях разбудить человека доста­точно трудно. При пробуждении в этой стадии человек с трудом ориентируется, в наибольшей степени компрессирует время (недооценивает длительность предшествующего сна). Дельта-сон преобладает в первую половину ночи. Именно в это время возникают около 80 % сновидений, и именно в этой стадии возможны приступы лунатизма и ночные кошмары, однако человек почти ничего из этого не помнит.

На протяжении всех четырех стадий медленного сна тонус скелетной мускулатуры прогрессивно падает; при этом человек способен длительно сохранять определенную позу те­ла. Однако тонус мышц, закрывающих веки, а также кольце­вого мускула, запирающего мочевой пузырь и прямую кишку, в этот период повышен. По мере погружения в сон замедляется работа сердца, уменьшается объем циркулирующей крови, урежается частота дыхания, хотя при этом имеет место избыточное кровенапол­нение легочных сосудов. В целом, в фазу медленного сна ритмы сердца и дыхания становятся более равномерными. В этот период сужаются зрачки, розовеет кожа, усиливается потоотделение, снижаются слюноотделение, уменьшаются секреторная и двигательная активность пищеварительного тракта, падает интенсивность мочеобразования. Температура тела по мере углубления медленного сна снижается, в среднем на 0,5°; в конечном итоге за весь период ночного сна температура тела у женщин падает до 35,6оС, а у мужчин до 34,9° С.; при пробуждение она восстанавливается. Однако, несмотря на снижение уровня обмена веществ во время фазы медленного сна активизируются процессы вос­становления работоспособности всех клеток организма, интенсивно идет их размножение, происходит замена белков. В течение всей ночи у человека активизируется рост волос и ног­тей. Все это связано с тем, что во время медленного сна возрастает секреция гормона роста, стимулирующего тканевой обмен.

Пятая стадия, отрытая в 1953 году Н. Клейменом и его аспирантом Е. Азеринским, ха­рактеризуется наличием на ЭЭГ быстрых колебаний электрической ак­тивности, близких по значению к бета-волнам, т.е. к признакам десинхронизации ЭЭГ. Это напоминает состояние бодрствования. Вместе с тем (и это было парадоксально!) в эту стадию человек находится в полной неподвижности вследствие резко­го падения мышечного тонуса (при наличии мышечных подергиваний в отдельных группах мышц). Однако глазные яблоки под сомкнуты­ми веками периодически (5-50 раз) совершают быстрые движения (БДГ) с частотой 60-70 Гц. По структуре БДГ отличаются от движений глаз, которые характерны для рассматривания объектов в состоянии бодрствования. У здорового человека наличие БДГ по времени совпадает со сновидениями, а интенсивность БДГ пропорциональна яркости и эмоционально­сти сновидений. Если разбудить спящего во время быстрого сна (при этом порог пробужде­ния колеблется от высокого до низкого), то приблизительно в 90 % случаев можно услышать рассказ о ярком сновидении, причем точность деталей будет существенно вы­ше, чем при пробуждении из медленного сна. Вместе с тем у слепых от рождения людей, которым снятся только звуки и ощущения, БДГ во время этой стадии отсутствуют.

Помимо указанных признаков, в эту стадию наблюдается мощная активация вегетатики («вегетативная буря»), усиление секреции гормонов коры надпочечников, в том числе глюкокортикоидов (как в период бодрствования при наличии стресса), усиление мозгового кровотока, изменения частоты сердечных сокращении (от тахикардии к брадикардии), различные формы аритмий, эпизодические подъемы и падения кровяного давления, изменения паттерна дыхания (появление серий частых вдохов-выдохов с последующей паузой вплоть до длительной остановки дыхания.

По­лагают, что сочетание этих факторов может привести к внезапной смерти во время сна, например, за счет остановки дыхания при появлении ночного кошмара, в тоже время секреторная и мо­торная активность пищеварительного тракта практически отсутству­ет. Для стадии быстрого сна очень характерно наличие эрекции полового члена и клитора; эта реакция наблюдается с момента рож­дения. В этой связи полагают, что отсутствие эрекции у взрослого челове­ка во время быстрого сна свидетельствует об органических пора­жениях головного мозга, а отсутствие ее у детей является одним из признаков нарушения сексуального поведения во взрослом состоянии.

Представленная картина вегетативных и других изменений во время фазы быстрого сна дала основание некоторым авторам разделить фазу быстрого сна на две стадии – на эмоциональную стадию, при кото­рой происходит удовлетворение потребностей, и неэмоциональную, или стадию удовольствия.

Следует отметить, что парадоксальная стадия сна имеется у многих видов млекопитающих и даже у некоторых видов птиц. Отмечено также, что у животных доля парадоксального сна имеет тенденцию увеличиваться с увеличе­нием степени развития коры. Однако парадоксальный сон у животных и человека протекает по-разному. Человек в парадоксальном сне не­подвижен (двигаются только глаза). У животных двигаются усы, уши, хвост, подергиваются лапы, происходят мигательные и сосательные движения, а у собак слышны даже повизгивания.

Ночной сон обычно состоит из 4-6 циклов. Каждый цикл длится примерно 60-100 минут. Он начинается фазой медленного сна, которая спустя 50-70 минут сменяется на 10-20 минут фазой быстрого сна, после чего вновь наступает фаза медленного сна и т.д. В отличие от многих животных, человек не просыпается после каждого цикла сна. В первых двух циклах преоб­ладает медленный сон, в последних – быстрый сон. Глубина сна при этом постепенно уменьшается. Продолжи­тельность медленного сна составляет 75-80 %, а быстрого – 15-25 % от общей продолжительности ночного сна. У взрослого чело­века на долю медленного сна приходится 6,5 часов, а на фазу быст­рого сна – 1,5 часа. У новорожденного – на долю быстрого сна при­ходится 50-80 % от общей длительности сна.

Ранее считалось, что сон необ­ходим для «отдыха» нейронов головного мозга и поэтому сон должен характеризоваться снижением активности нейронов мозга в этот период. Однако исследования электрической активности отдельных нейронов мозга во время сна показали, что во время сна в целом не происходит уменьшения средней частоты активности нейронов по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. В быстром же сне спонтанная активность нейронов может быть выше, чем в напряженном бодрствовании! Во время сна обменные процессы в коре больших полушарий не падают (фаза медленного сна), как можно было бы ожидать, а, наоборот, возрастают (в фазу быстрого сна), в результате чего мозг спяще­го человека потребляет примерно на 10 % больше кислорода, чем мозгбодрствующего человека. Таким образом, можно утверждать, что мозг активен во время сна, хотя эта активность качественно иная, чем при бодрствовании, и в разных стадиях сна имеет свою специфику.

Одновременно с этими процессами, кора больших полушарий во время всех стадий сна, как правило, прекращает контакт с окружающей средой за счет «выключения» основных сенсорных систем, связывающих организм с внешним миром. Пороги всех видов чувствительности (зрение, слух, вкус, обоняние и осязание) во сне возрастают. По величине порога можно судить о глубине сна. Во время первых четырех стадий пороги восприятия увеличи­ваются на 30-40 %, в то время как в фазу быстрого сна – на 400 %. Рефлектор­ная функция во время сна резко ослаблена. Условные рефлексы за­торможены, безусловные значительно понижены. При этом некоторые виды корковой деятельности и реакции на определенные раздражите­ли могут сохраняться во время нормального периодического сна. На­пример, спящая мать слышит звуки движений больного ребенка. Та­кое явление получило название частичного бодрствования, что И.П. Павлов объяснял наличием «сторожевых» пунктов в коре больших полушарий.

Потребность во сне. Потребность во сне относится к важнейшим витальным потребностям организма. Она зависит от возрас­та. Так, общая продолжительность сна новорожденных составляет 20-23 часа в сутки, в возрасте от 6 месяцев до 1 года – около 18 ч, в возрасте от 2 до 4 лет – около 16 ч, в возрасте от 4 до 8 лет 12 ч, в возрасте от 8 до 12 лет 10 ч, в возрасте от 12 до 16 лет 9 ч. По мере взросления изменяется соотношение фаз внутри цикла сна – сокращается быстрый сон и относительно возрастает медленный сон – к 14 годам цикл сна достигает 90 мин.

Взрослые спят в среднем 7-8 ч в сутки. Некоторые люди постоянно спят на 1-2 часа меньше. Историки сооб­щают, например, что Наполеон, Эдисон и Черчиль имели короткий сон. Другие спят на 1-2 часа больше. Среди великих людей в этом списке был и А. Энштейн.

Люди старше 60 лет, страдающие различными заболеваниями, спят, как правило, менее 7 ч в сутки. В то же время практически здоровые люди этого возраста спят более 8 ч в сутки. При увеличении продолжительности сна у «малоспящих» пожилых, людей наблюдается улучшение самочувствия. В среднем, после 70 лет люди спят по 11—13 ч. После 70 лет часто наблюдается невротическая бессонница – редуцируется медленный сон, сон ста­новится прерывистым, нарушаются циклы сна.

Сегодня общепринято считать, что взрослое и детское население России, как и в других странах, сильно недосыпает, и это отражается на состоянии человека и общества, являясь в значительной мере причиной аварий, катастроф и низкого уровня здоровья. Показано, что если длительность ночного сна уменьшена на 1,3-1,5 ч, то это сказывается на состоянии бдительности днем. Даже небольшое хроническое недосы­пание на 1-2 ч чревато серьезными нарушениями в работе, если она постоянно требует высокого уровня сосредоточенности и вни­мания. Уже давно было показано, что потребность сна у молодежи в среднем составляет 8,5 ч за ночь. Продолжительность ночного сна в 7,2-7,4 ч является недостаточной, а сон менее 6,5 ч в течение длительного времени может подорвать здоровье. Эффект «накопления нехватки сна» полностью исчезает уже после первого 10-часового периода «восстановительного» сна. Нами показано (В.С. Богатырев, В.И. Циркин, 1999), что вероятность нарушения репродуктивного здоровья у первокурсниц вузов г. Кирова была максимальна среди тех, у кого ночной сон продолжался не более 6 часов или не менее 9 часов, и она была минимальна среди имеющих 7-8-часовую продолжительность ночного сна.

Депривация (искусственное лишение) сна. Для понимания функционального назначения сна вообще, в том числе медленного и быстрого сна, важны данные о субъективной переносимости лишения сна и изменениях, наблюдаемых при этом. Доброволь­цы-испытатели обычно выдерживают 3-5 суток без сна. Впервые 90 часов без сна провели в 1896 г. Пэтрик и Джильберт. Мировой рекорд депривации сна, равный 264 часам 12 минутам, уста­новил в 1965 году 17-летний студент из США Ренди Гарднер; после него он отсыпался 14 часов 40 минут. В настоящее время показано, что лишенный сна человек погибает в течение двух недель. Таким образом, длительную (даже 2-3 суток) депривацию никто не выдерживает.

Исследования показывают, что лишение сна в течение 3-5 суток вызывает непреодолимую потребность во сне, при этом у человека наблю­дается снижение скорости психических реакций, снижение настроения, дезориентация в окружающей среде, резкое снижение умственной и физической ра­ботоспособности, нарушается результативность всех психических процессов и явлений – памяти, мышления, речи, внимания, воли. Появляются различные нарушения моторики (тремор и тики), галлюцинации. При более длитель­ном лишении сна могут возникнуть психопатии и иные расстройства психики. Вместе с тем, изменения вегетативных функций при длительной депривации сна невелики, отмечается только небольшое понижение температу­ры тела и незначительные замедления пульса.

В научной литературе описаны несколько случаев длительного отсутствия сна, которые развивались в связи с сильными психическими потрясениями (потеря близкого человека, последствия катастрофы). Так же как и явления летаргического сна и сомнабулизма (лунатизма), эти случаи до сих пор не нашли объяснений.

Оба вида сна необходи­мы организму, но особенно важен медленный сон. Например, после 200-часовой депривации в первые 9 ч реги­страции восстановительного сна длительность медленного сна увеличивалась на 100 % по сравне­нию с нормой, а длительность быстрого сна – на 57 %. Если человек вынужден уменьшать общую продолжительность сна, то при этом относительная продолжительность медленного сна не меняется или даже увеличивается, а длительность быстрого сна уменьшается.

Для изучения функциональной роли медленного и быстрого сна разработаны методы селективной депривации. В частности, для подавле­ния медленного сна используют метод «подбуживания» — при появлении дельта-волн на ЭЭГ подаются звуковые сигналы такой интенсивности, чтобы обеспечить пробуждение. Подобное действие совершается для депривации быстрого сна – человека или животное будят при первых признаках этой фазы сна – появлении быстрых движений глаз и падении мышечного тонуса. Для животных (крысы) М. Жуве предложил следующую методику: животное помещается на небольшую площадку, окруженную водой, и при­спосабливается спать на ней; но в самом начале каждого эпизода быстрого сна (как только у животного падает мышечный тонус) оно сваливается в холодную воду и сразу просыпается. В результате в течение многих суток животное можно лишать фазы быстрого сна, существенно не нарушая медленный сон.

Установлено, что при депривации медленного сна появляется чувство разбитости, усталости, ухуд­шается память и снижается внимание.

Лишение животных (крыс) быстрого сна повышало их возбудимость, агрессивность, двигательное беспокойство, т.е. вызывало симптомы сильнейшего стресса. Результаты многочисленных исследований лишения быстрого сна у человека позволяют прийти к выводу, что у здорового человека это не оказывает негативного влияния на психическое здоровье и психические процессы (настроение, память, внимание, мышление) и умственную работоспособность. У людей с нарушенным психическим здоровьем депривация быстрого сна вызывает значительные изменения психики – повышение раздражи­тельности, рассеянности, появление галлюцинаций и бредовых идей.

Значение быстрого сна для психического здоровья было выявлено в исследованиях Е. Хартманна. Он выделил среди здоровых испытуемых две крайние группы – «долгоспящих» (кому для хорошего самочувствия необходимо не меньше 9 ч сна) и «короткоспящих» (достаточно 6 ч сна). По структуре сна эти люди различались в основном длительностью быстрого сна – у долгоспящих он занимал почти вдвое больше времени. Оказалось, что долгоспящие по сравнению с короткоспящими были эмоционально менее устойчивыми, они отличались беспокойством, тревожностью и перепадами настроения. Автор предположил, что во сне долгоспящие спасались от сложностей жизни, т.е. «ложились спать невротиками, а просыпались здоровыми людьми». В этих исследованиях было показано также, что сокращение сна обычно приходится на те периоды жизни, когда человек хорошо себя чувствует, с интересом работает и свободен от тревог. Потребность во сне увеличивается, когда возникают неразре­шимые проблемы, снижаются настроение и работоспособность. И это увеличение происходит за счет быстрого сна.

Функции медленного и быстрого сна. В настоящее время сон в целом рассматривают как фазу суточного (циркадианного) биоритма, выполняющую адаптив­ную функцию. По мнению известного физиолога Дж. Моруцци, сон необходим для восстановления тех процессов, которые лежат в основе обучения, восприятия и сознания.

По мнению многих исследователей, функциональное значение отдельных стадий сна различно. Во время медленного сна происходят репаративные (восстановительные) процессы в различных тканях и органах орга­низма. В этот же период совершаются в основном и ростовые процессы, так как содержание в крови соматотропного гормона гипофиза (гор­мон роста) в данной фазе наиболее высоко. Многие считают, что в коре больших полушарий во время медленного сна происходит упорядочение информации, накопленной во время бодрствования, в том числе перевод информации из блоков кратковременной памяти в блоки долговременной памяти. Этот про­цесс получил наименование консолидации энграммы образа. Полагают, что во сне (по срав­нению с периодом бодрствования) консолидация осуществляется намного легче и эффективнее, так как в этот период ограничен приток сенсорной информации из среды. При этом, вероятно, в процессе перевода информации из блоков кратковременной памяти в блоки долговременной памяти часть информации, не имеющей биологической значимости, вытесняется, что приводит к снижению информационной пе­регруженности мозга. Предполагается, что хаотичность и обрывочность вытесняе­мой информации отражается при медленном сне в ночных кошмарах – тягостных эмоциональных переживаниях, не имеющих, как правило, смысловой нагрузки.

Не вызывает сомнения, что во время медленного сна происходит восстанов­ление деятельности соматических органов, что способствует восстановлению физичес­кой и умственной работоспособности; этот процесс во время сна сопровождается мышечной релаксацией и приятными переживаниями. Очевидно также, что во время медленного сна повышается синтез белковых макромолекул (в том числе и в мозге), которые в дальнейшем ис­пользуются во время быстрого сна и в период бодрствования.

В отношении значения быстрого сна, обнаружение которого вызывало большой интерес, на протяжении 50 лет выдвинуто много гипотез, но ни одну из них пока нельзя рассматривать как окончательную и общепризнанную. В частности, считается, что во время быстрого сна осуществляется восстановление функций нейронов мозга. Предполагается также, что быстрый сон выполняет функцию «предохранительного клапана» в период ночного сна, позволяющего разряжаться избытку энергии, пока тело полно­стью лишено движения.

Согласно информационной теории, которая в настоящее время является доминирующей, быстрый сон способствует закреплению в памяти информации, полученной во время бодрство­вания. Об этом свидетельствуют различные данные. В частности, показано, что высокому уровню интеллектуального развития соответствует большая продолжительность быстрого сна. Автор информационной концепции М. Жуве в качестве доказательства ссылается на известный факт преобладания быстрого сна на ранних этапах жизни человека и животных. По его мнению, быстрый сон обеспечивает процессы программи­рования в мозге, необходимые для развития и поддержания генетически предопределенных функций, таких, например, как инстинк­ты.

Согласно гипотезе В. Ротенберга и В. Аршавского, быстрый сон необходим для осуществления поисковой активности, задачей которой является компенсация состояния отказа от поиска в бодрствовании. Например, у человека попадание в новую, незнакомую об­становку повышает готовность к активному реагированию на не­ожиданности, усиливает ориентировочно-исследовательское пове­дение. Такая ситуация приводит к уменьшению доли быстрого сна в общей структуре сна. При маниакальных состояниях, характеризующихся высокой, хотя совершенно неупорядоченной поисковой активностью, достав­ляющей удовольствие самим больным, быстрый сон сокращен. Он может составлять всего 15-18 мин за ночь (при норме 90-100 мин).

В рамках системного подхода высказано предположение, что быстрый сон необходим для проверки гипотез, альтернативного построения функциональных систем, т.е. для нейронного моделирования реальных ситуаций, возникающих в период бодрствования.

Один из известных исследователей физиологии сна А. Борбели считает, что в целом медленный и быстрый сон является способом реализации потребности восстановления функционального состояния коры больших полушарий. Уровень такой потребности возрастает по мере бодрствования и убывает во время сна, т.е. в процессе восстановления. В рамках этой концепции мы не исключаем, что быстрый сон представляет собой механизм, приспособленный для периодической оценки ситуации во время сна, т.е. является своеобразным приспособлением про­буждения: если в период медленного сна реализована основная функ­ция сна, то при очередном наступлении фазы быстрого сна происходит пробуждение человека.

В последнее время активно обсуждается вопрос о быстром сне как состоянии, при котором возникают сновидения. Учитывая (об этом будет подробнее сказано ниже), что с помощью сновидений человек может частично разрешить ряд потребностей социального и идеального характера, можно утверждать, что одно из назначений быстрого сна состоит в удовлетворении такого рода потребностей. О наличии подобной функции у быстрого сна свидетельствует предложение ряда авторов выделить в быстром сне две стадии (эмоциональную и удовлетворения). Действительно, ЭЭГ- наблюдения показывают, что на фоне сплош­ной десинхронизации, длящейся от 5 до 20 с и сопровождающейся быстрыми движениями глаз, начинается интенсивное развитие тета-ритма, генерируемого гиппокампом. Усилению тета-ритма в быстром сне сопутствуют те же вегетативные явления, которыми сопровождается насыщенное сильными эмоциями на­пряженное бодрствование. Поэтому данная стадия быстрого сна и рассматривается как эмоциональная. В последующем тета-ритм ослабевает и усиливается альфа-ритм – признак снижения эмоционального напряжения (стадия удовлетворения). Затем ослабевает альфа-ритм, и в гиппокампе вновь нарастает тета-ритм. Обе стадии, эмоциональная и неэмоциональная, чередуются во время сна несколько раз, причем первая всегда длиннее второй.

В тоже время, до настоящего времени высказывается представление о том, что быстрый сон является рудиментом прошлого и поэтому он не несет какой-либо функциональной нагрузки.

В заключении этого раздела следует отметить, что в практическом отношении фаза быстрого сна может быть использована для проведения гипнопедии, т.е. обучения во сне. Идея основана на данных о том, что в период быстрого сна ЭЭГ- ритмы во многом тождественны ЭЭГ- ритмам бодрствующего человека. Следовательно, мозг во время фазы быстрого сна может воспринимать и в полном объеме анализировать разнообразную сенсорную им­пульсацию. Показано, что после предъявления спящему человеку определенной вербальной информации, ее воспроизведение (в период бодрствования) осуществляется значительно лучше, чем воспроизведение такой же информации, введенной обычным способом, т.е. в процессе бодрствования. Гипнопедия эффективна только в фазе быстрого сна, что су­щественно ограничивает возможность использования этого метода.

StudFiles.ru

Физиология сна

Сон — физиологическое состояние, которое характеризуется прежде всего потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Треть жизни человека проходит в состоянии периодически наступающего сна.

Биологическое значение сна. Длительное время считали, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мозга после активного бодрствования. Однако, в последнее время биологическое значение сна рассматривается значительно шире. Во-первых, оказалось, что активность мозга во время сна часто выше, чем во время бодрствования. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает. Кроме того, во сне наблюдается активация ряда вегетативных функций. Все это позволило рассматривать сон как активный физиологический процесс, активное состояние жизнедеятельности.

Объективные характеристики (признаки) сна. Сон характеризуется прежде всего потерей активного сознания. Глубоко спящий человек не реагирует на многие воздействия окружающей среды если они не имеют чрезмерной силы. Рефлекторные реакции во время сна снижены. Сон характеризуется фазовыми изменениями ВНД, которые особенно отчетливо проявляются при переходе от бодрствования ко сну.

При переходе от состояния бодрствования ко сну наблюдается следующие фазы:

- уравнительная,

- парадоксальная,

- ультрапарадоксальная,

- наркотическая.

Обычно условно-рефлекторные реакции подчиняются закону силы: на больший по силе условный раздражитель величина условно-рефлекторной реакции больше, чем на слабый раздражитель. Фазы развития сна характеризуются нарушением силовых отношений. Уравнительная фаза характеризуется тем, что животные начинают отвечать одинаковыми по величине условно-рефлекторными ответами на условные раздражители различной силы.

Во время парадоксальной фазы на слабые условные раздражители наблюдается большая по величине условно-рефлекторная реакция, чем на сильные раздражители. Ультрапарадоксальная фаза характеризуется исчезновением условных реакций на положительные условные сигналы и появлением условно-рефлекторного ответа при действии тормозных условных раздражителей. В наркотическую фазу животные перестают отвечать условно-рефлекторной реакцией на любые условные раздражители.

Другим показателем состояния сна является утрата способности к активной целенаправленной деятельности.

Объективные характеристики состояния сна отчетливо обнаруживаются на ЭЭГ и при регистрации ряда вегетативных показателей. Во время сна на ЭЭГ происходит ряд изменений, протекающих в несколько стадий. В состоянии бодрствования характерной является низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ активность (бета-ритм). При закрывании глаз и расслаблении эта активность сменяется альфа-ритмом малой амплитуды. В этот период происходит засыпание человека, он постепенно погружается в бессознательное состояние.

В этот период пробуждение происходит достаточно легко. Через некоторое время альфа-волны начинают складываться в “веретена”. Через 30 минут стадия “веретен” сменяется стадией высокоамплитудных медленных тета-волн. Пробуждение в эту стадию затруднено. Эта стадия сопровождается рядом изменений вегетативных показателей: уменьшается частота сердечных сокращений, снижается кровяное давление, температура тела и др. Стадия тета-волн сменяется стадией высокоамплитудных сверхмедленных дельта-волн. Когда бессознательное состояние становится еще глубже, дельта-волны нарастают по амплитуде и частоте. Дельта-сон — это период глубокого сна. Частота сердечных сокращений, артериальное давление, температура тела в эту фазу достигают минимальных значений.

Описанные изменения ЭЭГ составляют “медленноволновую” стадию сна, она длится 1-1,5 часа. Эта стадия сменяется появлением на ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности, характерной для состояния бодрствования (бета-ритм). Так как эта стадия появляется в фазу глубокого сна, она получила название “парадоксального” или “быстроволнового” сна.

Таким образом, по современным представлениям весь период одного цикла сна делится на два состояния, которые сменяют друг друга (такая смена происходит 6-7 раз в течение ночи) и резко отличаются между собой:

- медленноволновый или медленный (ортодоксальный) сон;

- быстрый или парадоксальный сон.

Стадия медленного сна сопровождается высокоамплитудными медленными дельта-волнами в ЭЭГ, а стадия быстрого сна — высокочастотной низкоамплитудной активностью (десинхронизацией), которая характерна для ЭЭГ мозга бодрствующего животного, т. е. по ЭЭГ показателям мозг бодрствует, а организм спит. Это и дало основание назвать эту стадию сна парадоксальным сном.

Если разбудить человека в фазу парадоксального сна, то он сообщает о сновидениях и передает их содержание. Человек, проснувшись в фазу медленного сна, чаще всего не помнит сновидений.

Парадоксальная фаза сна оказалась важной для нормальной жизнедеятельности. Если человека во время сна избирательно лишать только парадоксальной фазы сна, например, будить его как только он переходит в эту фазу, то это приводит к существенным нарушениям психической деятельности. Это свидетельствует о том, что сон и особенно его парадоксальная фаза является необходимым состоянием подготовки к нормальному, активному бодрствованию.

Теории сна.

Гуморальная теория: в качестве причины сна рассматриваются специальные вещества, появляющиеся в крови при бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, При котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное — реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например, пептид, вызывающий дельта-сон. Вместе с тем, наличие гипногенных веществ не является фатальным признаком развития сна.

Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов, У этих близнецов эмбриональное разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы проявляли различное отношение ко сну: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала. Все это указывает на то, что гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна.

Вторая группа теорий — нервные теории сна. Клинические наблюдения свидетельствовали о том, что при различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна — от бессонницы до длительного летаргического сна. Эти и другие наблюдения указывали на наличие подкорковых центров сна.

Экспериментально было показано, что при раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные немедленно засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались. Эти эксперименты указывали на наличие в субталамусе и гипоталамусе центров сна.

В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что при применении длительно и настойчиво неподкрепляемого условного раздражителя или при выработке тонкого диффренцировочного условного сигнала, животные, наряду с торможением у них условно-рефлекторной деятельности, засыпали. Эти эксперименты позволили И. П. Павлову рассматривать сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение. Так была обоснована корковая теория сна. Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна.

Во-первых, наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Больная с сохранением чувствительности только на тыльной поверхности предплечья одной руки постоянно пребывала в состоянии сна. Просыпалась она только тогда, когда дотрагивались до участков кожи, сохранивших чувствительность.

Во-вторых, оставалось неясным, почему спят бесполушарные животные и новорожденные дети, у которых кора морфологически еще недостаточно дифференцирована.

Многие вопросы центральной организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формаций на кору мозга.

Наряду с этим были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. Особенно важны влияния фронтальных отделов коры больших полушарий на лимбические структуры мозга и гипоталамические центры сна. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Важным обстоятельством, имеющим прямое отношение к природе сна, явилось установление факта реципрокных отношений между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и, наоборот.

Следовательно, состояния бодрствования и сна характеризуются специфической архитектоникой, своеобразной “раскладкой” корково-подкорковых взаимоотношений.

При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации ствола мозга, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипоталамических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга.

В состоянии сна при уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга. В результате чего устраняются тормозные-влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса. Эти нейроны, в свою очередь, начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет морфофункциональных связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга.

Рассмотренные выше механизмы составляют корково-подкорковую теорию сна, предложенную П. К. Анохиным. Эта теория позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из ведущего постулата о том, что какова бы ни была причина сна, состояние сна связано с важнейшим механизмом — снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.

Развитие сна объясняется уменьшением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации за счет торможения активности ее нейронов при электрическом раздражении заднего гипоталамуса.

Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации Ствола мозга. Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Новорожденный просыпается и бодрствует до тех пор, пока не снизится активность центра голода за счет удовлетворения пищевой потребности.

Становится понятным, что во всех случаях резкого ограничения сенсорной информации, имевшего место у некоторых больных, сон возникал вследствие снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору.

Корково-подкорковая теория сна объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга.

Неглубокий сон наблюдается при частичной блокаде механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на .кору мозга. Длительный, например, летаргический сон может наблюдаться при раздражении центров сна заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. При этом возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Понятие о “сторожевых пунктах” как частичном бодрствовании во время сна объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения основной массы восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. “Сторожевой пункт” или очаг может определяться сигнализацией от внутренних органов, внутренними метаболическими потребностями и внешними жизненно важными обстоятельствами.

Например, кормящая мать может очень крепко спать и не реагировать на достаточно сильные звуки, но она быстро просыпается при легком шевелении новорожденного ребенка. Иногда “сторожевые пункты” могут иметь прогностическое значение. Например, в случае патологических изменений в том или ином органе, усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода прогнозом заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.

Гипнотическое состояние можно определить как частичный сон. Возможно, гипнотическое состояние создается за счет возбуждения лимбико-таламических структур на фоне сохраняющейся части восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга” определяющих поведенческую деятельность.

Избирательная активация лимбических структур мозга наблюдается при воздействии на мозг импульсов электрического тока при так называемом электросне, при этом формируется гипнозоподобное состояние.

Сон, как особое состояние организма и прежде всего — состояние мозга, характеризуется специфическими корково-подкорковыми соотношениями и продукцией специальных биологически активных веществ, применяется при лечении невротических, астенических состояний, снятия психоэмоционального напряжения и при ряде психосоматических заболеваний (ранние стадии гипертонической болезни, нарушения сердечного ритма, язвенные поражения желудочно-кишечного тракта, кожные и эндокринные расстройства).

Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам естественному сну. Различные “снотворные” препараты ограничивают активность разных структур мозга — ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, коры головного мозга. При этом нарушаются естественные механизмы формирования стадий сна, его динамики, пробуждения. Помимо этого при фармакологическом сне могут нарушаться процессы консолидации памяти, переработки и усвоения информации и др. Следовательно, использование фармакологических средств для улучшения сна должно иметь достаточное медицинское обоснование.

Современные представления о физиологической архитектуре поведенческого акта (функциональная система поведения). Любая деятельность организма является приспособительной и направлена на достижение организмом полезного приспособительного результата. В основе этой приспособительной деятельности лежит формирование функциональных систем, т. е. совокупности процессов и механизмов, динамически складывающихся для достижения организмом полезного результата. Следовательно, формирование функциональных систем подчинено получению определенного, полезного приспособительного результата. Недостаточный результат может целиком реорганизовать систему, сформировать новую с более совершенным взаимодействием компонентов, обеспечивающих получение полезного результата.

Этапы (узловые механизмы) формирования функциональной системы. Концепция функциональных систем постулирует мысль о том, что среда существования оказывает на организм влияние еще до того, как подействует условный раздражитель. Следовательно, при осуществлении условного рефлекса условный раздражитель действует на фоне так называемой предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений.

1. Обстановочная афферентация — сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях существования организма и сигнализирующих об обстановке, в которой пребывает организм.

2. Обстановочная афферентация действует на организм в тот момент, когда в нем имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения (мотивация), находящегося в состоянии скрытого доминирования. Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. Из нескольких потребностей выбирается наиболее актуальная, на базе которой возникает доминирующая мотивация. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память.

3. Любая поведенческая реакция, в том числе и условно-рефлекторная возникает быстрее, если подобная ситуация уже встречалась в жизни, т. e. при наличии следов прошлого опыта — памяти. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации.

Эти три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации — пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Эти четыре вида возбуждений взаимодействуют и обеспечивают формирование Первого этапа, первого узлового механизма функциональной системы поведения — афферентного синтеза (рис. 34).

Рис.34. Схема функциональной системы поведенческого акта (по П.К. Анохину).

Основным условием формирования афферентного синтеза является одновременная встреча всех четырех видов афферентаций. Эти виды афферентаций должны обрабатываться одновременно и совместно, что достигается благодаря конвергенции всех видов возбуждений на конвергентных нейронах. Этап афферентного синтеза приводит организм к решению вопроса, какой именно результат должен петь получен в данный момент, он обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся дальнейшая реализация функциональной системы.

Вторым этапом функциональной системы является принятие решения (постановка цели).

Этот этап характеризуется следующими особенностями:

- Принятие решения осуществляется только на основе полного афферентного синтеза.

- Благодаря принятию решения принимается одна конкретная форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке.

- На этапе принятия решения организм освобождается от избыточных степеней свободы, т. е. из сотни возможностей после принятия решения реализуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

- Этап принятия решения способствует формированию интеграла эфферентных возбуждений, в этот период все виды возбуждений приобретают эффекторный, исполнительный характер.

Третьим этапом функциональной системы является формирование программы действия. На данном этапе формируется конкретная цель действия и пути ее реализации. Одновременно с формированием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраняется в нервной системе, в акцепторе результатов действия.

Четвертым этапом формирования функциональной системы является формирование акцептора результатов действия. Это весьма сложный аппарат деятельности мозга, который должен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реально полученного результата. Информация о последних приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Акцептор результатов действия — это идеальный образ будущих результатов действия.

Именно эта модель является эталоном оценки обратных афферентации. Получены данные о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, которые через цепь промежуточных нейронов отводят “копии” эфферентных посылок (команд), идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. К этому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально полученного результата. Сам процесс оценки реально полученного результата осуществляется из сличения (сравнения, сопоставления) прогнозированных параметров и параметров реально полученного результата.

Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличения возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциативные возможности мозга на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализующаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополнительной информации. На ее основе формируется более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что в свою очередь приводит к формированию более адекватной программы действия и к действию, которое позволяет получить запрограммированный результат.

При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования. В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система перестает существовать.

Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются общими реакциями — чувством удовлетворения и неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями.

Следовательно, основными этапами, узловыми механизмами функциональной системы являются:

- Афферентный синтез.

- Принятие решения.

- Формирование программы действия.

- Формирование акцептора результатов действия.

- Действие и его результат.

- Сличение параметров результата с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с по мощью обратной афферентации.

Синтез столь разнообразных возбуждений осуществляется на конвергентных нейронах. Именно к ним приходят обстановочная и пусковая афферентации, возбуждение от мотивационных центров. На этих же нейронах осуществляется синтез этих возбуждений со следами ранее протекавших здесь процессов (памятью). Нейроны, на которых формируются механизмы функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих процессов определяет целостную многоуровневую, многокомпонентную приспособительную деятельность организма.

studopedia.ru

Физиология сна.

Сон - физиологическое состояние, которое характеризуется прежде всего с потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Треть жизни человека проходит в состоянии периодически наступающего сна.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ СНА. Длительное время считали, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мозга после активного бодрствования. Однако, в последнее время биологическое значение сна рассматривается значительно шире. Во-первых, оказалось, что активность мозга во время сна часто выше, чем во время бодрствования. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает. Кроме того, во сне наблюдается активация ряда вегетативных функций. Все это позволило рассматривать сон как активный физиологический процесс, активное состояние жизнедеятельности.

ОБЪЕКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ (ПРИЗНАКИ) СНА. Сон характеризуется прежде всего потерей активного сознания. Глубоко спящий человек не реагирует на многие воздействия окружающей среды; если они не имеют чрезмерной силы. Рефлекторные реакции во время сна снижены. Сон характеризуется фазовыми изменениями ВНД, которые особенно отчетливо проявляются при переходе от бодрствования ко сну. При переходе от состояния бодрствования ко сну наблюдаются следующие фазы:

* уравнительная,

* парадоксальная,

* ультрапарадоксальная,

* наркотическая.

Обычно условно-рефлекторные реакции подчиняются закону силы: на больший по силе условный раздражитель величина условно-рефлекторной реакции больше, чем на слабый раздражитель. Фазы развития сна характеризуются нарушением силовых отношений. Уравнительная фаза характеризуется тем, что животные начинают отвечать одинаковыми по величине условно-рефлекторными ответами на условные раздражители различной силы. Во время парадоксальной фазы на слабые условные раздражители наблюдается большая по величине условных раздражителей. В наркотическую фазу животные отвечать условно-рефлекторной реакцией на любые условные раздражители.

Другим показателем состояния сна является утрата способности к активной целенаправленной деятельности.

Объективные характеристики состояния сна отчетливо обнаруживается на ЭЭГ и при регистрации ряд изменений, протекающих в несколько стадий. В состоянии бодрствования характерной является низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ активность (бета-ритм). При закрывании глаз и расслаблении эта активность сменяется альфа-ритмом малой амплитуды. В этот период происходит засыпание человека, он постепенно погружается в бессознательное состояние. В этот период пробуждение происходит достаточно легко. Через некоторое время альфа-волны складываются в "веретена". Через 30 минут стадия "веретен" сменяется стадией высокоамплитудных медленных тета-волн. Пробуждение в эту стадию затруднено. Эта стадия сопровождается рядом—изменений вегетативных показателей: уменьшается частота сердечных сокращений, снижается кровяное давление, температура тела и др. Стадия тета-волн сменяется стадией высокоамплитудных сверхмедленных дельта-волн. Когда бессознательное состояние становится еще глубже, дельта-волны нарастают по амплитуде и частоте. Дельта-сон - это период глубокого сна. Частота сердечных сокращений, артериальное давление в эту фазу достигают минимальных значений.

Описанные изменения ЭЭГ составляют "медленноволновую" часть сна, она длится 1-1,5 часа. Эта стадия сменяется появлением в ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности, характерной для состояния бодрствования (бета-ритм). Так как эта стадия появляется в фазу глубокого сна, то она получила название «парадоксального» или «быстроволнового» сна.

Таким образом, по современным представлениям весь период одного цикла сна делится на два состояния, которые сменяют друг друга (такая смена происходит 6-7 раз в течение ночи) и резко отличаются между собой:

  • медленноволновый или медленный (ортодоксальный) сон;

  • быстроволновый или парадоксальный сон.

Стадия медленного сна сопровождается высокоамплитудными медленными дельта-волнами в ЭЭГ, а стадия быстрого сна - высокочастотной низкоамплитудной активностью (десинхронизацией), которая характерна для ЭЭГ мозга бодрствующего животного, т. е. по ЭЭГ показателям мозг бодрствует, а организм спит. Это и дало основание назвать эту стадию парадоксальным сном.

Если разбудить человека в фазу парадоксального сна, то он сообщает о сновидениях и передает их содержание. Человек, проснувшийся в фазу медленного сна, чаще всего не помнит сновидений.

Парадоксальная фаза сна оказалась важной для нормальной жизнедеятельности. Если человека во время сна сознательно лишать парадоксальной фазы сна, например, будить его, как только он переходит в эту фазу, то это приводит к существенным нарушениям психической деятельности. Это свидетельствует о том, что сон и особенно его парадоксальная фаза является необходимым состоянием подготовки к нормальному, активному бодрствованию.

ТЕОРИИ СНА.

Гуморальная теория: в качестве причины сна рассматриваются специальные вещества, появляющиеся в крови при бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например, пептид, вызывающий дельта-сон. Вместе с тем, наличие гипногенных веществ не является фатальным признаком развития сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У этих близнецов эмбриональное разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы проявляли различное отношение ко сну: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала. Все это указывает на то, что что гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна.

Вторая группа теорий - нервные теории сна. Клинические наблюдения свидетельствовали о том, что при различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна — от бессонницы до длительного летаргического сна. Эти и другие наблюдения указывали на наличие подкорковых центров сна.

Экспериментально было показано, что при раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные немедленно засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались. Эти эксперименты указывали на наличие в субталамусе. и гипоталамусе центров сна.

В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что при применении длительно и настойчиво неподкрепляемого условного раздражения или при выработке тонкого дифференцировочного условного сигнала, животные наряду с торможением у них условно-рефлекторной деятельности, засыпали. Эти эксперименты позволили И. П. Павлову рассматривать сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение. Так была обоснована корковая теория сна.

Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна.

Во-первых, наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Больная с сохранением чувствительности только на тыльной поверхности предплечья одной руки, постоянно пребывала в состоянии сна. Просыпалась она только тогда, когда дотрагивались до участков кожи, сохранивших чувствительность.

Во-вторых, остается неясным, почему спят безполушарные животные и новорожденные дети, у которых кора морфологически еще недостаточно дифференцирована.

Многие вопросы центральной организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активизирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях сохранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.

Наряду с этим были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. Особенно важны влияния фронтальных отделов коры больших полушарий на лимбические структуры мозга и гипоталамические центры сна. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Важным обстоятельством, имеющим прямое отношение к природе сна, явилось установление факта реципрокных отношений между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот.

Следовательно, состояния бодрствования и сна характеризуются специфической архитектоникой, своеобразной "раскладкой" корково-подкорковых взаимоотношений.

При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации ствола мозга, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипоталамических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга.

В состоянии сна при уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, в результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса. Эти нейроны, в свою очередь, начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет многофункциональных связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга.

Рассмотренные выше механизмы составляют корково-подкорковую теорию сна, предложенную П. К. Анохиным. Эта теория позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из ведущего постулата о том, что какова бы ни была причина сна, состояние сна связано с важнейшим механизмом – снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.

Развитие сна объясняется уменьшением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации за счет торможения активности ее нейронов при электрическом раздражении заднего гипоталамуса.

Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабом выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Сон новорожденного периодически прерывается" только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Новорожденный просыпается и бодрствует до тех пор, пока не снизится активность центра голода за счет удовлетворения пищевой потребности.

Становится понятным, что во всех случаях резкого ограничения сенсорной информации, имевшего место у некоторых больных, сон возникал вследствие снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору.

Корково-подкорковая теория сна объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга.

Неглубокий сон наблюдается при частичной блокаде механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Длительный, например, летаргический сон может наблюдаться при раздражении центров заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым воспалительным процессом. При этом возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Понятие о "сторожевых пунктах" как частичном бодрствовании во время сна объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения основной массы восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. "Сторожевой пункт" или очаг может определяться сигнализацией от внутренних органов, внутренними метаболическими потребностями и внешними жизненно важными обстоятельствами. Например, кормящая мать может очень крепко спать и не реагировать на достаточно сильные звуки, но она быстро просыпается при легком шевелении новорожденного ребенка. Иногда "сторожевые пункты" могут иметь прогностическое значение. Например, в случае патологических изменений в том или ином органе, усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода прогнозом заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.

Гипнотическое состояние можно определить как частичный сон. Возможно, гипнотическое состояние создается за счет возбуждения лимбико-таламических структур на фоне сохраняющейся части восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, определяющих поведенческую деятельность.

Избирательная активация лимбических структур мозга наблюдается при воздействии на мозг импульсов электрического тока при так называемом электросне, при этом формируется гипнозоподобное состояние.

Сон, как особое состояние организма и прежде всего - состояние мозга характеризуется специфическими корково-подкорковыми соотношениями и продукцией специальных биологически активных веществ, применяется при лечении невротических, астенических состояний, снятия психоэмоционального напряжения и при ряде психосоматических заболеваний (ранние стадии гипертонической болезни, нарушения сердечного ритма, язвенные поражения желудочно-кишечного тракта, кожные и эндокринные расстройства).

Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам естественному сну. Различные "снотворные" препараты ограничивают активность разных структур мозга -ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, коры головного мозга. При этом нарушаются естественные механизмы формирования стадий сна, его динамики, пробуждения. Помимо этого при фармакологическом сне могут нарушаться процессы консолидации памяти, переработки и усвоения информации и др. Следовательно, использование фармакологических средств для улучшения сна должно иметь достаточное медицинское обоснование.

StudFiles.ru

ФИЗИОЛОГИЯ СНА

Сон — физиологическое состояние, характеризующееся прежде всего отсутствием активных психических связей субъекта с окружающим сто миром. Он жизненно необходим высшим животным.

Он занимает примерно 1/3 жизни человека.

Длительное время господствовало представление о том, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энер­гетического потенциала мозговых клеток после активного бодр­ствования. Однако физиологическое значение сна значительно шире. Во-первых, было установлено, что нейронная активность ряда структур мозга во время сна существенно возрастает. Кроме того, во сне наблюдается активация некоторых вегетативных функций. Все это привело к тому, что в настоящее время сон рассматривают как активный физиологический процесс.

Сон характеризуется потерей активного сознания и изменением рефлекторной деятельности. Глубоко спящий человек не реагирует на большинство внешних воздействий. Другим показателем сна является утрата способности к активной целенаправленной дея­тельности.

Для сна характерны определенные фазовые изменениям высшей нервной деятельности, проявляющиеся особенно отчетливо при переходе от бодрствования ко сну. При этом наблюдается ряд гипнотических фаз, выделенных и описанных И. П. Павловым:

• уравнительная;

• парадоксальная;

• ультрапарадоксальная;

• наркотическая.

Гипнотические фазы различают по величине условных рефлек­сов на сильные и слабые, положительные и отрицательные условные раздражители. Уравнительная фаза характеризуется тем, что услов­но-рефлекторные ответы на условные раздражители различной силы становятся одинаковыми по величине. Во время парадоксальной фазы условно-рефлекторная реакция на слабые раздражители становится большей по величине, чем на сильные раздражители. Ультрапарадоксальная фаза характеризуется появлением условно-рефлекторного ответа на действие тормозных условных раздражите­лей и исчезновением условных реакций на положительные сигналы. Для наркотической фазы характерно отсутствие условно-рефлекторной реакции на любые условные раздражители.

Объективные характеристики состояния сна определяются при записи в течение всей ночи электроэнцефалограммы (обычно в лобных, затылочных и теменных долях) синхронно с регистрацией быстрых (БДГ) и медленных (МДГ) движений глаз и электромио- граммы скелетной мускулатуры, а также ряда вегетативных показателей (деятельности сердца, пищеварительного тракта, дыхания, температуры и т. д.). Этими исследованиями установлено, что сон представляет собой чередование двух фаз: медленного, или ортодок­сального, сна и быстрого, или парадоксального. Во время медленного сна на ЭЭГ регистрируются преимущественно медленные волны, а во время быстрого сна — быстрый (3-ритм, характерный для бодр­ствования. Эти фазы сна на основании электроэнцефалографиче- ской картины подразделяют на несколько стадий.

• Стадия I — дремота, процесс засыпания. Для нее характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение a-ритма. Иногда наблюдаются медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют. Эта стадия обычно непродолжительна (1-7 минут).

• Стадия II характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12-18 в секунду) и вертекс-потенциалов — двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой 50-75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном»). Движения глаз не наблюдаются. Эта стадия наиболее продолжительна, она может занимать около 50% времени всего ночного сна.

• Стадия III характеризуется наличием К-комплексов с ритми­ческой активностью (5-9 в секунду) и появлением медленных 6-волн (0,5-4 в секунду) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммар­ная продолжительность 5-волн в этой стадии составляет от 20 до 50% от всей III стадии. Отсутствуют движения глаз. Часто эту стадию называют 6-сном.

• Стадия IV — стадия быстрого, или парадоксального, сна харак­теризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование — P-ритм), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и короткими вспышками a-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках.

Естественный сон характеризуется циклической сменой медленного и парадоксального сна. Полный цикл, состоящий из смены медленного сна на быстрый с последующим возвращением к мед­ленному, у человека занимает 60-90 минут. На ночной сон при­ходится 4-5 полных циклов. При этом общая продолжительность медленного сна составляет 75-85% от общей продолжительности сна, а парадоксального — 15-25%. Во время первых двух циклов преобладает «медленный» сон, во время последних — быстрый, причем стадия 5-сна резко сокращена и даже может отсутствовать.

Парадоксальная фаза сна очень важна для нормальной жизне­деятельности. Если человека во время сна избирательно лишать только парадоксальной фазы сна, то это приводит к существен­ным нарушениям психической деятельности. Это свидетельствует, что сон и особенно его парадоксальная фаза является необходимым состоянием подготовки к нормальному, активному бодрствованию.

У человека периодика сна и бодрствования приурочена к суточной смене дня и ночи. Взрослый человек спит один раз в сутки, обычно ночью, такой сон называется однофазным. У детей, особенно раннего возраста, сон многофазный.

Потребность во сне связана с возрастом. Новорожденные спят до 20—23 ч в сутки; дети 2—4 лет — 16 ч; 4—8 лет — 12 ч; 8—12 лет — 10 ч; 12—16 лет — 9ч; взрослые люди спят 7—8 ч.

studopedia.ru

Физиологические механизмы сна. Значение сна. Теории сна

Сон – это долговременное функциональное состояние, характеризующееся значительным снижением нервно-психической и двигательной активности, которое необходимо для восстановления способности мозга к аналитико-синтетической деятельности.

Виды сна.

1. Физиологический суточный сон.

2. Сезонный сон у животных (земляная белка спит 9 месяцев).

3. Гипнотический сон.

4. Наркотический сон.

5. Патологический сон.

Продолжительность суточного сна у новорожденного около 20 часов, у годовалых детей 13-15 часов, у взрослых 6-9 часов.

В течение физиологического сна периодически друг друга сменяют две его формы: быстрый или парадоксальный сон; медленный сон. Быстрый сон возникает 4-5 раз за ночь и длится ¼ всего времени сна. Во время быстрого сна мозг находится в деятельном состоянии: об этом свидетельствует а-ритм ЭЭГ, быстрые движения глазных яблок, подергивание век, конечностей, учащаются пульс и дыхание и т.д. Если человека разбудить во время быстрого сна, он расскажет о сновидениях. При медленном сне этих явлений нет, а на ЭЭГ регистрируется дельта-ритм, свидетельствующий о тормозных процессах в мозге. Долгое время считалось, что во время медленного сна сновидений нет, сейчас установлено, что сновидения в этот период сна менее яркие, длительные и реальные. Возникновение ночных кошмаров также связано с медленным сном. Более того, обнаружено, что сомнабулизм или снохождение возникает именно во время медленного сна.

Значение сна:

1. Очищение центральной нервной системы от метаболитов, накопившихся в процессе бодрствования.

2. Удаление накопившейся за день ненужной информации и подготовка к приему новой.

3. Переход информации кратковременной памяти в долговременную. Он происходит во время медленного сна. Поэтому заучивание материала перед сном способствует запоминанию и лучшему воспроизведению запоминаемого. Особенно хорошо улучшается запоминание логически несвязанного материала.

4. Эмоциональная перестройка. Во время быстрого сна происходит снижение возбудимости очагов мотивационного возбуждения, которые возникли в результате неудовлетворенной потребности. Во время сна неудовлетворенные потребности находят отражение в сновидениях. (З. Фрейд. О сновидениях). У больных с депрессивным состоянием наблюдаются необычайно яркие сновидения.

Таким образом, во сне происходит психологическая стабилизация, и личность в определенной мере защищается от нерешенных конфликтов. Обнаружено, что люди мало спящие, у которых продолжительность быстрого сна относительно больше, лучше приспособлены к жизни и спокойно переживают психологические проблемы. Долго спящие обременены психологическими проблемами и социальными конфликтами.

studopedia.ru

Читайте также